本文通過(guò)仔細(xì)研究耳蝸，考察了將聲音從機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信號(hào)的過(guò)程。

在《人耳的內(nèi)部構(gòu)造》中，我們通過(guò)耳蝸內(nèi)部的簡(jiǎn)化示意圖（類似于圖1中的插圖），介紹了基底膜與前庭階和鼓室階中的淋巴液之間的相互作用。前庭階和鼓室階在基底膜的頂端相連，形成一條很長(zhǎng)的連接通道（見圖1）。然而，這里僅給出耳蝸簡(jiǎn)圖，常用于重點(diǎn)展示淋巴液與基底膜運(yùn)動(dòng)之間的相互作用。

耳蝸橫截面詳圖（見圖2）顯示了充滿淋巴液的第三個(gè)腔體——蝸管，蝸管與前庭階和鼓室階平行。我們還能看到前庭階不直接接觸基底膜，耳蝸管前庭膜將前庭階與蝸管分隔開來(lái)。

同理，基底膜也將蝸管與鼓室階分隔開來(lái)。前庭階和鼓室階中的淋巴液稱為外淋巴液。蝸管中的淋巴液則稱為內(nèi)淋巴液。必須將這兩種淋巴液分離開來(lái)，以維持內(nèi)淋巴液中鉀離子(K+)的高濃度。

本文中有關(guān)說(shuō)明的依據(jù)為當(dāng)前對(duì)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程的理解?？紤]到難以研究活體耳蝸的內(nèi)部運(yùn)作情況，以及已死亡組織中的生命機(jī)制不再運(yùn)行，這方面的研究工作仍有很多不確定性，但這一問題恰好又是當(dāng)前的研究對(duì)象。

當(dāng)耳朵在休息狀態(tài)下，隨著鉀離子(K+)和鈣離子(Ca++)的進(jìn)入，耳蝸毛在淋巴液與基底膜運(yùn)動(dòng)的影響下發(fā)生狀態(tài)變化，耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞觸發(fā)神經(jīng)脈沖。隨后，多余的離子從內(nèi)毛細(xì)胞（見下圖中虛線箭頭所示部分）中排出，使內(nèi)毛細(xì)胞恢復(fù)至默認(rèn)狀態(tài)。

基底膜頂部有一個(gè)稱為“柯蒂氏器”的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。正是這個(gè)實(shí)際的轉(zhuǎn)導(dǎo)有機(jī)體將運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)化為隨后經(jīng)聽覺神經(jīng)纖維發(fā)送至大腦的電化學(xué)脈沖。該器官的上層包含成千上萬(wàn)個(gè)伸入內(nèi)淋巴液中的耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞。我們?cè)谙聢D中分別標(biāo)示了耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞和耳蝸外毛細(xì)胞。

耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞

耳蝸內(nèi)毛細(xì)胞將機(jī)械運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信號(hào)（見圖3）?？蓪⑦@些細(xì)胞視為微型開關(guān)。在閉合狀態(tài)下，內(nèi)淋巴液中的鉀離子無(wú)法進(jìn)入毛細(xì)胞中。然而，基底膜與內(nèi)淋巴液運(yùn)動(dòng)會(huì)造成內(nèi)毛和外毛發(fā)生相對(duì)偏斜，纖毛尖端細(xì)絲打開了離子通道，讓鉀離子進(jìn)入。這種濃度變化使另一道門也得以打開，讓鈣離子(Ca++)進(jìn)入，從而觸發(fā)了隨后發(fā)送至中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)的實(shí)際脈沖。接下來(lái)，離子迅速?gòu)募?xì)胞中排出，使毛細(xì)胞中的鉀離子和鈣離子恢復(fù)至默認(rèn)的低濃度狀態(tài)。

該系列示意圖中的第1部分顯示了每部分基底膜對(duì)某特定頻率做出的最強(qiáng)烈反應(yīng)（見圖1）。另外，每部分均與一組特定的聽覺神經(jīng)纖維相關(guān)聯(lián)，并且中樞神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)根據(jù)發(fā)出脈沖的纖維確定相應(yīng)頻率。原則上，一個(gè)單脈沖即足以確定某個(gè)頻率，但實(shí)際上并非每個(gè)波周期都會(huì)出現(xiàn)脈沖（見圖4）。相反，每秒產(chǎn)生的脈沖數(shù)取決于聲強(qiáng)，聲音越強(qiáng)，觸發(fā)的脈沖就越多。

如圖4所示，脈沖與聲波中的相位信息之間存在鎖時(shí)性。這種鎖相技術(shù)在較低頻率狀態(tài)下最精確，隨著頻率的升高，精度相應(yīng)降低。聽覺系統(tǒng)可借此對(duì)比左耳和右耳之間的時(shí)序。由于頭部形狀以及兩耳的間距，左耳或右耳能略早記錄來(lái)自側(cè)面的信號(hào)。除了對(duì)比猝發(fā)信號(hào)的到達(dá)時(shí)間外，聽覺系統(tǒng)還能定向追蹤連續(xù)不斷的聲音。

耳蝸外毛細(xì)胞

耳蝸外毛細(xì)胞不參與轉(zhuǎn)導(dǎo)，但能提高靈敏度。此類細(xì)胞的細(xì)胞壁上含有一種稱為壓力素的動(dòng)力蛋白，在與陰離子（此例中為氯陰離子(Cl–)）結(jié)合時(shí)，壓力素的體積會(huì)增加。只要毛細(xì)胞運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致鉀離子進(jìn)入，氯陰離子(Cl–)就會(huì)從壓力素分子中排出，導(dǎo)致壓力素體積變?。ㄒ妶D5）。在鉀離子濃度再次降低時(shí)，陰離子會(huì)再次結(jié)合，壓力素分子恢復(fù)至膨脹狀態(tài)。因此，隨著整個(gè)細(xì)胞的收縮或膨脹，基底膜的振幅相應(yīng)增大。

外毛細(xì)胞的這種電能動(dòng)性過(guò)程對(duì)于非常柔和的聲音的檢測(cè)至關(guān)重要。研究表明，如果缺少外毛細(xì)胞的這一積極作用，我們會(huì)喪失20-40dB的聽覺靈敏度。如果缺少這種機(jī)制，我們就無(wú)法聽到森林里樹葉發(fā)出的颯颯作響聲、鳥雀輕啼聲、圖書館或閱覽室環(huán)境下的各種寂靜之聲，或者難以檢測(cè)到此類噪音。

脈沖鎖相原理：兩個(gè)連續(xù)脈沖之間的時(shí)間針對(duì)同一音調(diào)下的一個(gè)完整的波周期（或多個(gè)波周期），因此總是在同一波周期的相同相位下觸發(fā)脈沖，此例中，開始后不久即觸發(fā)脈沖。

外毛細(xì)胞的工作原理：細(xì)胞內(nèi)的鉀離子(K+)濃度低，當(dāng)鉀離子大量進(jìn)入后，氯陰離子(Cl–)就會(huì)與壓力素分子相結(jié)合，然后從壓力素分子中排出氯陰離子。

聽力保護(hù)

為何本文用三頁(yè)篇幅介紹電化學(xué)過(guò)程？這是為了說(shuō)明我們的內(nèi)耳是一個(gè)需要呵護(hù)的脆弱器官。出生時(shí)，人耳大約含有3500個(gè)內(nèi)毛細(xì)胞和12000個(gè)外毛細(xì)胞。不幸的是此類細(xì)胞無(wú)法再生，一旦此類細(xì)胞受損，就會(huì)造成永久性失聰。盡管年齡和疾病可能是導(dǎo)致聽力損失的兩大因素，但導(dǎo)致聽力損失（以及很大程度上能避免的聽力損失）的一個(gè)主要原因就是過(guò)度接觸噪聲。

因此，請(qǐng)務(wù)必防止耳朵在工作時(shí)和閑暇時(shí)接觸巨響聲和過(guò)量噪聲。